O segundo grande grupo de plantas produtoras de sementes, as angiospermas, são também conhecidas como plantas frutíferas e compõem o maior grupo vegetal em número de gêneros, espécies e indivíduos, e o mais recente a se desenvolver sobre a Terra.

As angiospermas diferem das gimnospermas pelo fato de seus óvulos e sementes estarem encerrados dentro do megasporófilo (aqui chamado de carpelo), que mais tarde formará o fruto. A estrutura do carpelo em certas Angiospermas primitivas sugere que o encerramento das sementes pode ter ocorrido pelo dobramento evolucionário de um megasporófilo foliáceo portador de óvulo.

As angiospermas superam todas as outras plantas vasculares em termos de diversidade do organismo, do habitat e de utilidade ao homem. Há angiospermas lenhosas, herbáceas e, entre as últimas, há considerável diversidade de estrutura vegetativa, representada pelos bulbos de lírios e cebolas e pelos rizomas de Iris e de muitas gramíneas. A diversidade de habitat está demonstrada pelas plantas aquáticas como Elodea ou Lemna, pelos gêneros xerofíticos como os cactos e pelas epífitas, como muitas orquídeas e bromélias.

As angiospermas distinguem-se das gimnospermas principalmente pelas seguintes características:

1) Formação do ovário (através do dobramento e soldadura das margens do megasporófilo, o que permitiu o desenvolvimento dos óvulos no interior de um espaço fechado e protegido);

2) Redução mais avançada do gametófito feminino;

Dupla fecundação – formação de tecido de reserva de nutrientes absolutamente novo na evolução das plantas, o endosperma.

A divisão Angiospermae (ou Magnoliophyta) divide-se em duas grandes classes: as Dicotiledôneas (ou Magnoliopsida) e as Monocotiledôneas (ou Liliopsida), sendo que as Dicotiledôneas englobam a maioria das espécies (mais de 150 mil).

As angiospermas ocorrem em quase todas as latitudes e altitudes, com um domínio evidente em todas as formações vegetais terrestres, exceto nas tundras do norte da União Soviética e nas florestas de coníferas da América do Norte. Elas podem ser desde ervas com poucos milímetros (Lemnaceae) até árvores de mais de 100m, como certas espécies de Eucaliptus. São geralmente terrestres, mas podem ser aquáticas, ocorrendo mais comumente em águas continentais.

A provável origem das angiospermas parece ser a partir de um grupo extinto de Pteridospermales (uma ordem de gimnosperma).

Classificação das Angiospermae (Magnoliophyta)

Joly (1991) adota o sistema de Melchior (1964), uma adaptação do sistema de Engler, para a classificação das angiospermas. O sistema de Melchior admite na divisão

Angiospermae duas classes: Dicotyledoneae e Monocotyledonae.

O sistema de Cronquist (1981), mais recente, chama a divisão de Magnoliophyta e as duas classes de Magnoliopsida (Dicotiledôneas) e Liliopsida (Monocotiledôneas). O quadro abaixo fornece as subclasses das suas respectivas classes:

A tabela a baixo relaciona as principais diferenças entre as classes Magnoliopsida e Liliopsida.

Os gametófitos das angiospermas são muito pequenos, menores ainda que os de quaisquer outros grupos vegetais heterosporados. O microgametófito maduro consiste de apenas três células e o megagametófito adulto (que fica inserido durante toda a sua existência nos tecidos do esporófito) compõe-se, em muitos casos, de sete células apenas.

Anterídios e arquegônios inexistem e a polinização ocorre diretamente, ou seja, o pólen é depositado sobre o estigma e, em seguida, dois gametas imóveis são conduzidos pelo tubo polínico até o gametófito feminino. Após a fecundação, o óvulo se transforma em semente e o ovário em fruto

A reprodução nas angiospermas inclui os seguintes fenômenos:

1. Esporogênese
2. Desenvolvimento dos gametófitos e gametogênese
3. Polinização
4. Fertilização

Embriogenia e desenvolvimento da semente do fruto

Esporogênese

A produção de flores com seus esporófilos marca a maturação do esporófilo das fanerógamas.

A microesporogênese, isto é, o processo de formação do micrósporo não difere, em nenhum aspecto importante, nas angiospermas e gimnospermas. Os micrósporos são produzidos em grupos de quatro a partir de microsporócitos que sofrem meiose no interior dos microsporângios do estame. Os microsporângios, no seu conjunto, constituem a antera. Os micrósporos e grãos de pólen têm paredes diversamente esculturadas e ornamentadas, bastante características para cada espécie.

A megaesporogênese também é semelhante a das Gimnospermas. Já foi dito que o megaesporângios das espermatófitas estão permanentemente envolvidos por integumentos, constituindo óvulos.

Nas angiospermas, os óvulos sempre ocorrem dentro da base mais ou menos dilatada do megaesporófilo (carpelo), que é chamado ovário. O número de óvulos dentro do ovário, bem como o local de inserção (placentação) variam muito. O restante do megaesporófilo é representado pelo estilete e pelo estigma. Este último é uma superfície receptiva especializada, onde os grãos de pólen se aderem na polinização. Como nas gimnospermas, cada óvulo produz, geralmente, somente um megaesporócito, que sofre meiose para formar uma tétrade linear de megásporos, enquanto a flor ainda é botão. Somente um megásporo funcional sobrevive.

A gametogênese e o desenvolvimento de gametófitos

Se comparado com o processo nas gimnospermas, aqui o processo é rápido. Isso porque o gametófito aqui é menor e menos complexo. É comum em certas espécies, o desenvolvimento do gametófito masculino se dar dentro do micrósporo, exceto a formação do tubo polínico após a polinização, podendo ser completado antes mesmo do grão de pólen ter sido eliminado pela antera.

Por outro lado, em outras espécies, a divisão nuclear ocorre durante a germinação do tubo polínico. O gametófito masculino maduro contém somente três núcleos: um vegetativo e dois núcleos gaméticos.

Na maioria das angiospermas, o núcleo do megásporo funcional sofre três divisões sucessivas formando oito núcleos haplóides, que se diferenciam um pouco e têm uma disposição bastante característica dentro do gametófito feminino maduro.

Dos três núcleos próximos do pólo micropilar do gametófito feminino (local de entrada do gameta masculino), um funcionará como oosfera e os outros dois formarão células chamadas de sinérgides. No pólo oposto serão formadas três células denominadas antípodas.

Os dois núcleos restantes, que migraram dos pólos para o centro do gametófito feminino são, por isso, denominados núcleos polares.

Não existe gametângio feminino ou arquegônio, que é representado somente pela oosfera. A medida que a flor se abre e o estigma se torna receptivo, o(s) óvulo(s) dentro do ovário contém gametófitos maduros ou em processo de maturação. Os gametófitos são parasitas do esporófito, assim como nas gimnospermas.

Polinização e Fecundação (fertilização)

Após a ântese (abertura das flores), os sacos polínicos (microsporângios das angiospermas) se abrem através de fissuras ou poros, eliminando o grão de pólen. Alguns chegam até a superfície do estigma, graças a vários agentes.

No processo de polinização aparece uma grande diferença entre angiospermas e gimnospermas: nas angiospermas, a polinização é a transferência dos grãos de pólen dos microsporângios dos estames (sacos polínicos) para o estigma do megaesporófilo, e não diretamente para a micrópila do óvulo, como se dá nas gimnospermas.

Quando no estigma, os grãos de pólen germinam rapidamente formando o tubo polínico que atravessa o estilete até atingir o ovário. Lá, o tubo polínico se rompe e descarrega seus núcleos gaméticos no citoplasma do gametófito feminino. Surge uma nova diferença entre gimno e angiospermas: a dupla fecundação, um fenômeno muito particular das plantas frutíferas. Um dos núcleos gaméticos se une com a oosfera e o outro com os dois núcleos polares do gametófito feminino para originar um núcleo triplóide (3n). Há, portanto, a formação de um núcleo zigótico (2n) e um outro 3n, que formará o endosperma.

A ocorrência de polinização e da dupla fecundação estimula divisões nucleares e celulares no óvulo, carpelo e, freqüentemente, em estruturas estreitamente relacionadas, como o receptáculo. Como conseqüência, há um aumento de tamanho, controlado por fitormônios (hormônios vegetais).

Polinização dos gimnospermas

Nas gimnospermas, o óvulo alcançava seu tamanho máximo na fecundação, mas nas angiospermas, o aumento continua após a fecundação. Estames e pétalas são eliminados e o ovário originará o fruto (via de regra) e os óvulos, as sementes.

O núcleo triplóide forma o endosperma celular, que é um tecido rico em metabólitos de reserva que foram transportados da planta esporofítica-mãe e serve como fonte de nutrição para o embrião.

Nas gimnospermas, vimos que o embrião é alimentado por um tecido haplóide do gametófito feminino, formado antes da fecundação. O zigoto sofre uma série de divisões nucleares e celulares para formar o esporófito embrionário da próxima geração e que recebe o nome de embrião da semente.

Em certas espécies, o embrião sofre um período de dormência após o desenvolvimento de algumas células da semente.

Quando o desenvolvimento do embrião se aproxima do fim, os tecidos do óvulo se tornam desidratados, os tegumentos impermeáveis e de colaboração escura, os óvulos transformam-se então em sementes. A semente consiste de um esporófito embrionário (embrião) em situação dormente e imerso no endosperma e tecidos remanescentes do megasporângio, sendo tudo envolvido pelos integumentos, que agora passam a ser chamados tegumentos da semente.

O fruto é o ovário amadurecido (e, em certos casos, estruturas associadas) de uma ou mais flores. Os frutos são classificados segundo a origem em simples, agregados e múltiplos.

Simples: origina-se de um único ovário de uma flor.

Agregado: surge de um certo número de ovários separados, presos a um único receptáculo de uma flor.

Múltiplo: desenvolve-se de diversos ovários das flores de uma inflorescência, como é o caso da espiga de milho ou do abacaxi.