Por: Leonardo Américo Machava

GLICOSE ANAERÓBICA

Glicose anaeróbica: fermentação

Em anaerobiose, o piruvato produzido pela glicólise (ou um composto derivado) de como aceptor de eletrons do NADH, assegurando o provimento de NAD+ para a continuidade da via glicolítica. O piruvato é, portanto, o composto a partir do qual, a oxidação aeróbica anaeróbica da glicose deriva.

A glicólise anaeróbia é chamada de fermentação. Existem muitos tipos de fermentação que obedecem, entretanto, a um padrão comum: as reações da glicólise, que convertem glicose a piruvato, com produção de NADH, são seguidas por uma segunda etapa, que oxida NADH a NAD+.

As fermentações diferem pelas reações que efetuam a regeneração do NAD+. Segundo as enzimas se que a célula dispõe, o piruvato pode ser convertido a compostos diferentes, como lactato, etanol, propionato, butirato, etc., que são sempre excretados da célula.

As fermentações são designadas segundo o produto final: fermentação láctea, alcoólica, propiónica, etc. As fermentações são processos autossuficientes, porque independem de outras voas para regenerar a coezima NAD+ que utilizam.

Fermentação láctea

Na fermentação látea, como acontece nas reações com participação de NAD+, o piruvato recebe dois elétrons e um próton do NADH e um próton do meio, reduzindo-se a lactato:

Este é o processo utilizado por diversos microrganismos e por determinadas células e tecidos de mamíferos: hemácias, espermatozoides, medula renal, músculos esqueléticos etc. Quando os músculos esqueléticos realizam contração vigorosa , o oxigênio trazido pela circulação torna se insuficiente para promover a oxidação da grande quantidade de NADH resultante do trabalho muscular e as fibras musculares ficam submetidas a uma anaerobiose relativa.

A oxidação do NADH pelo piruvato gera o lactato caracteristicamente produzido por músculos em esforço intenso, permitindo que, pela regeneração do NAD+, a glicólise possa prosseguir, formando ATP.

Nas situações de atividade muscular extenuante, costuma se afirmar, erroneamente, que é produzido ácido lático, que ao dissociar se, causaria acidose (aumento da quantidade plasmática de prótons) — a reação da lactato desidrogenase forma lactato e não ácido lático e a formação de lactato consome prótons e não os produz.

A acidose decorre do transporte conjunto (simporte) de lactato e prótons para o plasma; os prótons originam se da intensa hidrólise de ATP, vigente nessa situação Somando a equação de conversão de glicose a piruvato (equação 1) à de conversão de piruvato a lactato (equação 2), obtém se a equação geral da fermentação lática:

Glicose  +   2 ADP   +   2Pi →  2Lactato   +  2ATP   +   2H2O

Esta equação geral, como todas, esconde etapas importantes da transformação: além da necessidade de ATP para iniciar a via, fica omitida a participação imprescindível do NAD+, sem a qual a via não pode ser levada a cabo.

Fermentação alcoólica

Em certos organismos, como as leveduras e alguns tipos de bactérias, a regeneração do NAD+ é feita pela fermentação alcoólica. Nesta via, o piruvato é descarboxilado, originando acetaldeído, que, servindo como aceptor dos elétrons do NADH, reduz se a etanol:

A coenzima da piruvato descarboxilase é a tiamina pirofosfato (TPP), que participa também da descarboxilação oxidativa do piruvato (Seção 9.2).

A equação geral da fermentação alcoólica é:

Glicose + 2ADP + 2Pi → 2Etanol + 2CO2 + 2ATP + 2H2O

Rendimento energético da glicose anaeróbica/fermentação

As fermentações lática e alcoólica resultam na produção líquida de 2 ATP, como mostram as equações 3 e 4. O rendimento da oxidação anaeróbia da glicose é muito menor do que aquele da sua oxidação aeróbia: 2 mols versus 38 mols de ATP por mol de glicose. A despeito disto, grande número de microrganismos e também células de eucariontes são capazes de sobreviver à custa da glicólise anaeróbia.

O requerimento de ADP e Pi para a síntese de ATP faz antecipar um aspecto da regulação da glicólise em células de mamíferos. Tendo em vista que as quantidades celulares de ADP são restritas, a continuidade da via fica atrelada à utilização de ATP por processos que requerem energia e originam ADP e Pi.

A glicólise, como praticamente todas as vias metabólicas, é estritamente regulada, por intermédio do controle da atividade e da síntese de algumas de suas enzimas.

Referências bibliográficas

MARZZOCO, Anita. Bioquímica Básica. 4ª edição, Rio de janeiro:Guanabara Koogan, 2015.

VIEIRA, Ricardo. Fundamentos de Bioquímica. Texto editores, Belém-Pará, 2003.