Segundo AMABIS & MARTHO (2006), Evolução é o conjunto de mudanças estruturais, fisiológicas, genéticas devido a vários factores com vista a melhorar e responder a nova realidade ou adaptação eficaz no meio onde se encontra, preservando a sua história.

Segundo CARTHY (1923), comportamento é o conjunto de acções de origem interna e de reacções á estímulos externos enquanto comportamento animal é o modo de actuação dos diferentes tipos de animais.

O comportamento que os animais apresentam está baseado nas experiências adquiridas ao longo da sua história evolutiva, da evolução da espécie (filogénese) e do desenvolvimento do indivíduo (ontogénese), e no genoma encontram-se fixados comportamentos inatos ou hereditários.

O estudo da evolução do comportamento é tão antigo quanto o próprio darwinismo. Darwin enfrentou esse problema em Origem das Espécies, A descendência do homem e A expressão das emoções no homem e nos animais.

Na década de 1930, Konrad Lorenz, Niko Tinbergen e Karl von Frisch fundam a Etologia. O estudo evolutivo do comportamento não se reduz aos mecanismos do comportamento mas, sobretudo, estuda sua função adaptativa e seu desenvolvimento filogenético.

• 1937 (primeiro jornal sobre o comportamento animal – Alemanha)
• 1950 – Estudo do Comportamento Animal aceite como ciência.

Os teóricos da evolução do comportamento animal não salientam apenas o valor de sobrevivência da estrutura e das funções actuais de um organismo; eles tentam reconstruir estágios anteriores, que também devem ter tido valor de sobrevivência.

O primeiro comportamento foi, presumivelmente, movimento simples – como o da ameba, avançando para um novo território e, consequentemente, aumentando suas chances de encontrar materiais necessários para sua sobrevivência. Depois, presumivelmente, veio a sensação, que possibilitaria ao organismo se afastar de estímulos nocivos e se aproximar de materiais úteis. A atribuição de diferentes órgãos à sensação e à mobilidade deve ter levado à evolução de estruturas conectivas e, eventualmente, a tropismos e reflexos.

O comportamento actual poderia ter evoluído à medida que cada geração avançava uns poucos centímetros mais longe do que a anterior. Como a maioria das teorias evolucionistas, estas são especulações, mas elas recorrem a mudanças geológicas conhecidas, que poderiam prover as condições sob as quais comportamento complexo teria sido modelado. Segundo Mayr, citado por Pires, O comportamento pode iniciar mudanças no nicho ecológico e, assim, ser um factor chave na diversidade animal.

O comportamento subordina-se ao processo de evolução natural. Ao se colocar esta posição toma-se em conta que o comportamento representa pelo menos uma componente do genótipo de um indivíduo que procura maximizar o seu sucesso e produtividade, neste contexto, os comportamentos que evoluem naturalmente são aqueles que passaram de gerações para gerações.

Teorias da Evolução e Comportamento

Variabilidade: Os indivíduos de uma mesma espécie apresentam variações em seus caracteres, não sendo, portanto, idênticos entre si.

Diferenças reprodutivas: Todo organismo tem grande capacidade de reprodução, produzindo muitos descendentes. Entretanto, apenas alguns dos descendentes chegam à idade adulta.

Hereditariedade: Transmissão de caracteres de pais para filhos. Os organismos com variações vantajosas têm maiores chances de deixarem descendentes.

Comportamento Como Fenótipo

Do ponto de vista da biologia evolutiva, as características comportamentais são como qualquer outra classe de caracteres, os comportamentos exibem variações genéticas e não genéticas, diferenças entre populações e espécies, os comportamentos são sujeitos a evolução por selecção natural.

Variação nos Traços Comportamentais Dentro da Espécie

 Instinto: comportamentos que aparecem em forma completamente funcional na primeira vez que eles são executados (Alcock1998). Supõe-se que eles sejam determinados geneticamente.

Aprendizagem: modificações de um comportamento em resposta a experiências específicas.

Essa dicotomia é simplificada. A expressão de uma característica comportamental pode variar entre genótipos, e dentro de um genótipo ela pode variar devido a variações na experiência prévia (aprendizagem) e a outros factores ambientais. Ou seja, o genótipo pode variar a extensão na qual ele se expressa em resposta a aprendizagem ou a outros factores.

Diferenças Entre Espécies

Diferenças entre comportamentos típicos de espécies têm bases genéticas. Em muitos casos, existe pouco ou nenhuma oportunidade de aprendizagem. Em alguns casos, no entanto, comportamentos se espalham através da população como aprendizagens individuais (“Culturalmente Herdados”). Exemplo, algumas espécies de pássaros só aprendem o canto típico de sua espécie ouvindo-o quando jovens.

Alguns comportamentos de uma espécie podem ser modificados pela aprendizagem. As espécies diferem naquilo que pode ser modificado (Ex., gato e cão).

A extensão na qual o comportamento de uma espécie pode ser apreendido parece ser adaptativo. Exemplo o pássaro Nucifraga columbiana estoca sementes em centenas de lugares e, assim, possui uma grande habilidade para aprender e recordar localizações.

Processos Comportamentais:

Imitação e Modelação

A evolução dos processos através dos quais o comportamento se modifica também precisa ser explicada. Um exemplo inicial deve ter sido a imitação. Uma definição estrutural (comportar-se como outro organismo está se comportando) não será suficiente: o cachorro que persegue o coelho não está imitando o coelho. A imitação filogenética poderia ser definida como se comportar como outro organismo está se comportando, sem nenhuma razão ambiental alternativa.

Condicionamento Respondente

Como processos evoluídos através dos quais o comportamento se modifica durante a vida do indivíduo, a imitação e a modelação o preparam apenas para comportamento que já tenha sido adquirido pelos organismos que dão o modelo. Há outros processos que evoluíram que colocam o indivíduo sob controlo de ambientes aos quais ele é exposto. Um deles é condicionamento respondente (pavloviano ou clássico). Sob que condições ele poderia ter se desenvolvido?

Vamos considerar o exemplo clássico de Pavlov: um som, frequentemente seguido pela liberação de alimento, começa eventualmente a aliciar salivação. A salivação incondicionada é um reflexo evoluído. Os estímulos mais comuns são substâncias na boca, mas, num ambiente estável, o salivar diante da simples presença de determinado alimento também deve ter evoluído, assim como o apanhar e o comer um alimento evoluiu em resposta aos mesmos estímulos. No entanto, as contingências favoreceriam uma resposta.

Selecção Sexual

Conceito: A vantagem que certos indivíduos possuem sobre outros do mesmo sexo e espécie somente com respeito à reprodução. Selecção sexual foi a solução encontrada por Darwin para o problema de caracteres conspícuos tais como cores brilhantes, chifres e disputas entre machos.

Darwin propôs dois tipos de selecção sexual:

1. a) Disputas entre machos por acesso às fêmeas (selecção intra-sexual) e
2. b) Preferência das fêmeas por um dado fenótipo (selecção intersexual).

Selecção Intra-sexual. Disputa entre machos por acesso às fêmeas ou por sítios favoráveis de acasalamento.

A selecção intra-sexual pode favorecer aumento no tamanho, desenvolvimento de “armas de combate”.

Evolução da Cooperação

Devido ao facto da selecção natural estar baseada sobre as vantagens individuais, o egoísmo deveria aumentar em frequência. Assim, interacções de cooperação, nas quais indivíduos aparentemente conferem benefícios a outros, deveriam ser antitética com a evolução por selecção natural.

Teorias da Cooperação e Altruísmo

Manipulação. Um indivíduo pode conferir ajuda a outro porque está sendo manipulado.

Ex: O Cuco.

Vantagens individuais. Em muitos casos o doador está recebendo uma vantagem indireta de seu comportamento cooperativo. Por exemplo, comportamento de agregação em peixes.

Reciprocidade. É vantajoso para o indivíduo a ajudar o indivíduo b se b retribuir no futuro. (Comum na espécie humana; outro exemplo: o morcego vampiro Desmodus rotundus).

Condições que influenciam as relações mútuas entre o comportamento e a evolução

DARWIN (1859) empregou o termo fitness para significar tudo o que o indivíduo faz para o seu sucesso na luta pela existência.

A evolução do comportamento dá-se pela interacção do organismo e o seu meio ambiente, isso da-se por causa das três classes de fitness: fitness individual, ecológico e global ou inclusivo.

Fitness – refere-se ao conjunto de tudo que coloca o indivíduo capaz e bem sucedido na luta pela existência sob determinadas condições da selecção natural.

Fitness individual

Refere-se a capacidade total de vida do indivíduo sob condições de selecção natural.

Fitness ecológico

Nesta classe, as adaptações do indivíduo no ecossistema são para lhe permitir optimização de comportamentos determinados pelas exigências do metabolismo e defesa contra predadores.

Fitness inclusivo

Fitness genético global tem a ver com a contribuição genética do indivíduo e seus parentes para reservar alguma informação genética para a geração seguinte.

Portanto, o indivíduo torna comportar-se de tal modo que garanta a transferência dos seus genes para a geração seguinte.

Teoria do fitness inclusivo ou selecção por parentesco

O aumento ou decrescimento na frequência de um alelo é afectado não somente pelo efeito do alelo sobre o fitness do indivíduo que o possui, mas inclusive pelo seu efeito sobre o fitness de outros indivíduos que carregam cópias do mesmo alelo.

Normalmente, esses outros indivíduos são parentes. Por isso essa teoria é também conhecida como “selecção por parentesco”.

Nível de Selecção Para Selecção Por Parentesco: o Gene (Dawkins, 1989).

Exemplo. A salamandra tigre (Ambystoma tigrinum): Canibal, porém distingue diferentes níveis de parentesco e come parentes com menos frequência.

Criação Cooperativa

Em pelo menos 220 espécies de pássaros, os filhotes são criados não somente por seus pais, mas também por outros indivíduos. Esses ajudantes (helpers) são parentes.

Exemplo de animais que apresentam um comportamente evoluído

Porcos podem ter evoluído para amar lama

Porcos não são sujos porque querem; pelo menos é o que afirma uma nova pesquisa. Um cientista holandês sugeriu que, mais do que gostar, o comportamento do porco de se deleitar na lama é vital para o seu bem-estar. Já é fato bem aceito que os porcos rolam na lama para se refrescar. Os animais não têm glândulas sudoríparas normais, então eles não podem regular sua temperatura corporal de outra forma.

O pesquisador Marc Bracke buscou evidência na ciência do que motiva outros animais a realizarem comportamentos semelhantes. Por exemplo, os hipopótamos, que passam tempo na água para se refrescar. Ele também analisou outros animais com cascos, como veados. Embora estes animais não tenham comportamentos específicos para se refrescarem, eles rolam no chão a fim de “marcar seu cheiro”, o que tem um papel importante para atrair um parceiro.

Essa análise levou Marc a propor que o rolamento na lama também poderia desempenhar um papel na reprodução em suínos. Mas, mais importante, o cientista sugere que o comportamento poderia ter evoluído em familiares mais antigos de suínos.

Segundo Marc, todos evoluíram dos peixes, por isso a motivação para a água pode ser algo que foi preservado nos animais que são capazes de entrar nela. Para muitos animais, isso seria muito perigoso, porque lagos, rios, etc., são lugares ideais para os predadores emboscarem suas presas.

Mas os porcos, como muitos carnívoros, são animais relativamente grandes com dentes caninos, de modo que seriam mais capazes de se defender de um ataque. Então, ao invés dos porcos precisarem se resfriar na lama porque não têm glândulas sudoríparas funcionais, Marc acredita que eles não desenvolveram glândulas sudoríparas funcionais como outros porque gostavam da lama.

O pesquisador afirma que os porcos são geneticamente relacionados a animais particularmente amantes da água, como os hipopótamos e as baleias. De forma que essa preferência do animal por águas rasas poderia ter sido um ponto de virada na evolução das baleias para mamíferos terrestres.

Além disso, Marc conclui que o desejo do porco de rolar na lama é provavelmente gratificante. Se assim for, passar um tempo na lama pode ser um elemento importante de uma boa vida para os suínos.